导读

原生生物是地球生物多样性中的重要组成部分，其种类繁多，形态各异。

它们生活在液态水的各种环境中，从海洋到淡水、湿地和土壤等。有些原生生物是生态系统中的关键成员，扮演着重要的生态角色，如浮游生物在海洋中的生态系统中扮演着初级生产者的角色。另一些原生生物则可能是人类疾病的病原体，对人类健康产生重要影响。

在探索生命多样性和了解地球生态系统的过程中，原生生物都扮演着不可或缺的角色。

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分类历史

Phylogenomic tree of eukaryotes（2020）

by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson

德国生物学家格奥尔格·奥古斯特·戈德弗斯于1830年首次将原生生物与其他生物区分开来，但当时的分类标准非常主观，以至于“矿物质界”仍然被包括在生物分类系统中。直到德国生物学家恩斯特·赫克尔于1866年首次使用了“原生生物”（Protista）这一术语，并将矿物质界移除，当时的生物分类才由植物界、动物界和代表“原始生命界”的原生生物界组成。

随后，美国生物学家罗伯特·惠特克建立了一个包含真菌界、动物界、植物界和原生生物界的四界分类系统。为了区分真核生物和原核生物，他规定了“原生生物界”（Protista）仅代表真核微生物，而将原核生物划分为“原核生物界”（Monera），从而形成了五界分类系统。

这个分类系统也是目前我国大部分经典教科书考察体系仍在使用的系统。值得注意的是，由于早期研究手段的限制，蓝藻（即蓝细菌，属于蓝绿藻门 Cyanobacteria）直到后来才被从植物界中划分到原核生物界。

后来随着以三域系统为代表的现代分类学的发展，超微结构、生物化学和分子生物学证据逐步被应用。现代分类将真核生物域划分为六个界：囊泡藻界、古虫界、有孔虫界、真菌界、植物界和动物界。我国部分较为现代的教科书采用了这种分类方法，但也存在一定争议。

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发展和现状

International Society of Protistologists

2005年，国际原生生物学家协会提出了一个当时被广泛接受的真核生物分类框架。在这个框架下，原生生物被分为六个类别（super groups），有些文献称之为“界”。这种分类方法重新界定了变形虫类、真菌类、有孔虫类甚至动物类之间的关系，其中最主要的变化是将变形虫类从有孔虫界中分离出来。

这六类包括：

古虫界 （Excavata），鞭毛虫等原生生物；

变形虫界 （Amoebozoa），阿米巴与黏菌等；

后鞭毛生物（Opisthokonta），动物、真菌、领鞭毛虫类（choanoflagellate）等；

有孔虫界（Rhizaria），有孔虫、放射虫、某些变形虫原生生物；

囊泡藻界 （Chromalveolata），包括传统意义上的不等鞭毛门 （Heterokonta）、定鞭藻门 （Haptophyta）、隐藻门 （Cryptophyta） , 囊泡虫总门（Alveolata）；

泛植物界 （Archaeplastida），陆生植物、绿藻、红藻、灰胞藻等。

近年来，2005年的共识受到了很多挑战。

目前，在国内各大院校经典动物学定量考察中，普遍认可的原生生物大类群包括囊泡藻界、古虫界和有孔虫界。本文也采用了这种分类系统进行介绍，但需要明确的是，目前对于每个大类群下属的生物种类仍存在很大的争议。

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囊泡藻界，水域生态的基础

左上起顺时针：定鞭藻、硅藻、卵菌（Oomycota、水霉）、隐藻与褐藻（巨藻，Macrocystis，现在一般划分在植物界）

via Wikimedia

目前已经证明，囊泡藻界是一个多系群。只有将定鞭藻门和隐藻门排除在外，囊泡藻界中的生物才能被认为是单系群。囊泡藻界包括以下四大类群：定鞭藻门（Haptophyta）、隐藻门（Cryptophyta）、不等鞭毛门（Heterokontophyta或Stramenopiles）和囊泡虫总门（Alveolata）。

其中的囊泡虫类可分为4个门，顶复门（Apicomplexa），营寄生的原生生物，具有顶体复合体，除配子外缺少轴丝运动结构，有许多传染病的病原体属于这个门；色虫门（Chromerida），一种具有光合自养的海生原生动物，是顶复门与藻类的进化过渡的中间物种；纤毛虫门（Ciliate）， 非常常见的原生动物，具有成排的纤毛；双鞭毛虫门（Dinoflagellate），往往有叶绿体，过去算作藻类植物的一门。

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古虫界，教科书生物“眼虫”

眼虫 图片来源 Wikimedia

这些原生生物由于在真核生物的系统发生树中处于底部位置，与细菌、古菌等外群关系较近，因此被称为古虫界。根据其线粒体的有无，古虫界可以进一步分为盘嵴亚界（Discoba）和后滴门（Metamonada）。

前者包括了许多令无数分类学家头痛的眼虫门（Euglenozoa），而后者虽然没有线粒体，但包含了功能上类似于线粒体、形态有很大变化的细胞器。

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有孔虫界，各种各样的原生生物

PART.1

变形虫

变形虫包括丝足虫类、各种各样的变形虫（阿米巴，Amoeba）以及鞭毛虫（flagellates）。它们通常具有丝状的假足，在土壤中十分常见。关于变形虫类是否应该独立分在变形虫界（Kingdom Amoebozoa）还存在争议。

PART.2

有孔虫门

有孔虫门拥有网状假足，通常是海洋的底栖生物（benthos）。大部分有孔虫门生物具有钙质（石灰质/碳酸钙）外壳，其中部分种类的外壳十分精美。有些有孔虫类的生命周期包括双倍体和单倍体产生的交替。

有孔虫绘图 图片来源《自然界的艺术形态》

PART.3

放射虫门

放射虫门的原生生物呈现出变形虫状，拥有轴足（axopods），通常是海洋的浮游生物（plankton）。

 via 挑战者号远征报告

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结语

原生生物作为生命多样性中的重要组成部分，展现了令人惊叹的生态适应性和生物多样性。它们在各种水域环境中广泛分布，从海洋到淡水湖泊，甚至是温泉和极端环境中都有发现。

有些原生生物是生态系统中的关键成员，负责分解有机物质、提供食物来源，并维持生态平衡。另一方面，一些原生生物是病原体，对人类和其他生物造成健康威胁。

通过对原生生物的研究和了解，我们能够更好地理解生命的起源、进化和生态系统的功能。同时，也为探索新的药物和治疗方法提供了重要线索。在未来，我们需要持续关注原生生物的研究，以保护生物多样性，维护生态平衡，并应对可能的健康挑战。