你可能听说过植物、动物和真菌，这些是我们生活中常见的真核生物，也就是细胞内有核的生物。
但是你知道吗，除了这三大类，还有一些真核生物，它们既不属于植物，也不属于动物，也不属于真菌，它们就是原生生物（protista）。
值得注意的是，国内外不少动物学参考书虽然遵循惯例把“原生生物”称为“原生动物”，但一般都会在内文中进行说明。
2016年出版的相关教材可能是国内最后一版直接称“原生动物”的专业图书了
via 科学出版社
原生生物是一种非常古老和多样的生物，它们的结构比较简单，多为单细胞，有些有聚落和集群特征，但没有典型的组织和胞间联系。
经典动物学认为它们这些单细胞真核生物，是由原核生物演化而来的，他们也被看作是保留了所有真核生物的共同祖先的一些特征。
现生生物系统发生示意图
by Maulucioni and Doridí on Wikimedia
绝大部分原生生物主要生活在水中，其中有些可以进行光合作用，有些可以捕食其他生物，有些可以寄生，并引起人类的一些疾病，但也有些可以与其他生物共生和互惠，原生生物的世界可称得上是一个充满奇妙关系的世界。
那么，原生生物有哪些特征呢？原生生物有哪些分类呢？原生生物在生态系统中有什么作用呢？今天，我们就来一起探索一下原生生物的剪不断理还乱的各种关系。
原生生物的特征
原生生物被认为是真核生物中最低等的，它们的细胞有原生质膜，有的外面还有一层胞外物质，如细胞壁、外壳、骨架等。
原生生物的运动方式也很多样，有些有鞭毛或伪足，有些有纤毛，有些可以整体进行变形或旋转运动。
大部分是原生生物（注意红藻和绿藻属于“原始色素体生物”但不属于“原生生物”） via Wikimedia
原生生物的营养方式也很多样，有些是光能自养型，有些是光能兼性异养型，有些在不同情况下营养方式不同，可以看作是混合营养型。
原生生物的摄食方式也很多样，有些通过相对固定的胞口摄食，有些通过伪足吞噬，有些通过胞饮。介质诱导类内吞则多出现在原生生物的识别等其他生理过程中。
不同类型的内吞作用（Endocytosis）
by Mariana Ruiz Villarreal
原生生物依据不同类群和不同排泄物质，其排泄方式也有不同，有些通过伸缩泡的伸缩活动，有些则主要依靠自由扩散。
原生生物虽然没有细胞分化，但为了执行各种生物学功能，它们的结构复杂、变异多样，反映了它们的演化历史和适应环境的能力。
原生生物是从原始的真核生物祖先发展而来的，也具有现代的植物、真菌和动物祖先的特征。
原生生物的分类
原生生物的分类是一个非常复杂和动态的问题，因为原生生物是一个并系群，也就是说，它们并不是一个自然的分类单元，而是一些不同的类群的集合，它们之间的关系还不清楚。
过去，原生生物的分类是基于它们的形态和生理特征，比如有没有细胞壁，有没有叶绿体，有没有鞭毛等，这样的分类方法很不科学，因为它们忽略了原生生物的演化关系。之后，原生生物的分类是基于它们的分子和基因特征。
近期，原生生物的分类结合了经典表型和基因序列证据，这样的分类方法更加科学，因为它们反映了原生生物受选择和演化的历史。
2020年的真核生物关系示意图，注意“古虫类”被圈出
by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson on Cell
目前，原生生物的分类仍然没有一个统一的结论，不同的学者有不同的观点和方法，但是在经典分类方法中有一些相对大家比较接受或者有利于生产生活实践的分类方案。
开动在这里拣选几个经典分类的类群，其中的划分目前还有较大争议，请大家注意。
原始色素体生物（Archaeplastida）
原始色素体生物就是所谓的“原始质体生物”，顾名思义，是一个包含原生生物、部分藻类和其他植物的群体，经典研究认为是单系群，这个似乎很好理解，但其中的成员争议越来越大。
目前，这些生物构成了哲学意义上的“泛植物”，包括灰胞藻、红藻和现在广布的绿色植物的祖先，它们是具有色素体的生物，可以进行光合作用，是生态系统中的初级生产者。
灰胞藻
by NEON from Kanazawa, Ishikawa Pref., Japan
不等鞭毛类（Heterokonta）
该类群的成员基本上属于原来的不等鞭毛门，包括褐藻、硅藻、黄藻、卵菌等，它们的细胞有两根不同长度的鞭毛。
其中不少种类可以进行光合作用，有些可以捕食或分解有机物，是水生生态系统中的重要成员。
臭名昭著的马铃薯晚疫病（Phytophthora infestans）病原体
属于其中的卵菌纲（Oomycetes），俗称水霉 (water mold)
by Matteo Garbelotto, UC Berkeley, Edwin R. Florance, Lewis & Clark College and the USDA
囊泡虫类（Alveolata）
它们就是俗称的囊泡虫（和囊泡藻），包括顶复门、纤毛虫门、色虫门和双鞭毛虫门等。
顾名思义，囊泡虫的细胞有一层囊泡。它们有些可以进行光合作用，有些可以捕食或寄生，是水生生态系统中的重要成员。
红细胞中的疟原虫 by Dr Graham Beards
疟原虫（属，Plasmodium）是一类寄生性的囊泡虫
隐藻类（Cryptophyta）
它们与原始色素体生物的关系一直有较大争议，近期的研究通常认为隐藻类是原始色素体生物的一类成员。
隐藻的细胞有两根鞭毛和色素体，可以进行光合作用，也可以吞噬其他生物。
有趣的是，隐藻中存在一种内共生关系，即红藻寄生于隐藻门的细胞中，为它们提供藻红素。
扫描电镜下的隐藻 via CSIRO
眼虫门（Euglenozoa）
这是一类著名的教学生物，包括眼虫和动质体两个门，它们的细胞有兼具叶绿素和眼点。
眼虫之所以被称为“眼虫”是因为带有眼点结构，而不是镜下看起来像是眼睛。
眼虫门生物有些可以进行光合作用，有些可以捕食或寄生，是水生生态系统中的重要成员。
两只眼虫 by Stjepo on Wikimedia
黏菌（粘菌）门（Mycetozoa）
黏菌是最近几年的网红原生生物，它们其实包括浆菌、网菌和粘菌。
黏菌门生物的细胞没有细胞壁，可以变形和运动，它们具有变形虫状的身体构造，它们还具有释放孢子的子实体。黏菌一般可以分解有机物，是陆生生态系统中的分解者。
煤绒粘菌（Fuligo septica） by Siga on Wikimedia
原生生物分类的选读内容*
几个类群的划分是基于生产生活实践的，有的是故意的，有的是不小心的。
其中，有些一开始被认为是单系群，也就是说，它们包括由一个共同祖先及其演化而来所有后代的，比如原始色素体生物、不等鞭毛类和隐藻类；有些早就知道是并系群，也就是说，它们是由多个不同祖���演化而来的，或者后代种类包含不全，比如囊泡虫类；有些是多系群，简单地说就是说它们的划分不包含共同祖先，是由多个不同的单系群组合而成的，比如粘菌类。
由于多系群和并系群的定义接近并有重合，除了专门考据之外，现在一般统一使用并系的说法。
原生生物的分类还在不断地更新和修正，随着科学技术的进步，我们会对原生生物的演化关系有更深入的了解，也会发现更多的新的原生生物，原生生物的分类就是一个充满变化和发现的世界。
原生生物的生态
原生生物在生态系统中有着重要的作用，它们是水生和陆生生态系统中的基础生物，也是其他生物的食物来源和共生伙伴。
蓝藻不是真核生物，所以不属于“原生生物”
原生生物中有很多可以进行光合作用的生物，如各种“藻”类，它们可以利用太阳能和二氧化碳制造有机物，同时释放氧气，是生态系统中的初级生产者，为其他生物提供能量和物质。
黏菌进食（延时摄影） via Popular Mechanics
原生生物中也有很多可以捕食或分解有机物的生物，如纤毛虫、粘菌等。
它们可以利用有机物作为能量和物质的来源，同时释放二氧化碳和其他物质，是生态系统中的消费者和分解者，为其他生物提供营养和循环。原生生物的这些作用，维持了生态系统的平衡和稳定。
原生生物中也有很多可以与其他生物共生或互惠的生物，如双鞭毛虫等，它们可以与其他生物建立一种互利的关系，互相提供一些有益的东西，如营养、防御等。原生生物的这些作用，增加了生态系统的多样性和复杂性。
贾第虫就常备划分为上文提到的“古虫”
蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia lamblia） via CDC
原生生物中也有很多可以影响我们人类的生物，如疟原虫、贾第虫（属）等。
它们可以寄生在人类的身体内，引起一些严重的疾病，如疟疾、贾第虫病等。原生生物的这些负面影响，威胁了我们的健康，在某些时期和环境中甚至影响力了我们的生存。
结语
原生生物，具有相对一致的特征和多种多样的适应，它们称得上是生命的活化石和多样性的活见证。
赫克尔（Ernst Haeckel）的生命之树（可滚动）
原生生物奇妙的多样性使它们在生态系统中有着重要的作用。它们是我们需要了解和研究的生物，也是我们的良师益友。让我们一起欣赏和探索原生生物的世界吧！
主要参考文献
宋微波, 徐奎栋 & 施心路. (1999). 原生动物学专论. 青岛: 青岛海洋大学出版社. ISBN 9787810670463.
刘凌云 & 郑光美. (2009). 普通动物学(第四版). 北京: 高等教育出版社. ISBN 9787040267136.
陈晓光 & 郑学礼. (2008). 医学寄生虫学. 北京: 军事医学科学出版社. ISBN 9787802450677.
Fabien Burki; Miguel M. Sandin; Mahwash Jamy (2021). "Diversity and ecology of protists revealed by metabarcoding". Current Biology. 31 (19): R1267–R1280.
Adl SM, Bass D, Lane CE, et. al. "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119.
Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ, et al. (2020). "New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals". Current Biology. 30 (22): 4500–4509.
Cavalier-Smith T (May 2022). "Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi". Protoplasma. 259 (3): 487–593.
Brown MW, et al. (2018), "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group", Genome Biology and Evolution, 10 (2): 427–433.
Taylor, F. J. R. 'Max' (2003). "The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (6): 1707–1714.
Whittaker RH (January 1969). "New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms". Science. 163 (3863): 150–160.