原生动物门原生动物是动物界最最低等的一类真核单细胞动物,个体由单个细胞组成。与原生动物相对,一切由多细胞构成的动物,称为后生动物。原生动物个体一般微小,绝大多数仅在2-5μm之间。原生动物生活领域十分广阔,可生活于海水及淡水内,底栖或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它动物体内。原生动物一般以有性和无性两种世代相互交替的方法进行生殖。
一、最原始、最低等的单细胞动物
从细胞结构上看,原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一个细胞,也可以区分成细胞质(cytoplasm)及细胞核(nucleus),细胞质表面有细胞膜(cellmembrane)包围。从机能上看,(原生动物)细胞又是一个完整的有机体,它能完成多细胞动物所具有的生命机能,例如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应,这些机能由细胞或由细胞特化而成的细胞器(organelles)来执行。所以不同的细胞器在机能上相当于多细胞动物体内的器官及系统。它们是在不同的结构水平上执行着相同的生理机能。原生动物在结构与机能上分化的多样性及复杂性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的,所以从细胞水平上说,构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。极少数原生动物是由几个或许多个细胞组成,细胞之间没有形态与机能的分化,也可能出现了初步的形态机能分化,但每个细胞仍然保持着一定的独立性,这类原生动物称为群体(colony),例如盘藻(Gonium)、杂球藻(Pleodorina)等。
二、大小与体形
大多数的原生动物体长在300um以下,例如草履虫(Paramoecium),在150-300um之间。最小的种类体长仅有2-3um,如利什曼原虫(Leishmania),大型的种类体长可达7cm,例如海产的某些有孔虫类(Foraminifera),淡水生活的旋口虫(Spirostomum)3mm,新生代化石钱币虫(Nummulites)竟达19cm,这是原生动物在个体大小上曾经达到过的最大记录。
原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性:一些种类身体没有固定的形态,身体的表面只有一层很薄的原生质膜(Plasmalemma),因而能使细胞的原生质流动而不断地改变体形,例如变形虫(Amoeba)。多数的种类有固定的体形。眼虫(Euglena)由于体表的细胞膜内蛋白质增加了厚度及弹性形成了皮膜(pellicle),使身体保持了一定的形状。皮膜的弹性使身体可以适当改变形状。衣滴虫(Chlamydomonas)的细胞外表是由纤维素及果胶组成因而形成了和植物一样的细胞壁,体形不能改变。
原生动物的体形与生活方式相关,例如固着生活的种类,身体多呈锥形、球形,有柄,柄内有肌丝纤维,可使虫体收缩运动,钟形虫(Vorticella),足吸管虫(Podophrya)就是这种体形。漂浮生活的种类,身体多呈球形,并伸出细长的伪足,以增加虫体的表面积,例如辐射虫(Actinosphaerium)及某些有孔虫。营游泳生活的种类,身体呈棱形,例如草履虫(Paramoecium)。适合于底栖爬行的种类,身体多呈扁形,腹面纤毛联合形成棘毛用以爬行,例如棘尾虫(Stylonychia)。营寄生生活的种类或者失去了鞭毛,如利什曼原虫,或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜(undulatingmembrane),以增加鞭毛在血液或体液中运动的能力,例如锥虫(Trypanosoma)。
一些种原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有机质,在体表形成纤维素板;表壳虫(Arcella)能分泌几丁质形成褐色外壳;砂壳虫(Difflugia)能在体表分泌蛋白质胶,再粘着外界的砂粒形成一砂质壳;有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室;而放射虫类(Radiolaria)可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊,并有硅质或锶质骨针伸出体外以支持身体,例如等棘骨虫(Acanthometra)。
三、细胞结构及分化
原生动物的细胞质可以分为外质(ectoplasm)和内质(endoplasm)。外质透明清晰、较致密,内质不透明,其中含有颗粒。由外质还可以分化出一些细微结构,例如腰鞭毛虫类可分化出刺丝囊(nematocyst);丝孢子虫类可分化出极囊(polarcapsule);纤毛虫类可分化出刺丝泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);这些结构在受到刺激时,可放出长丝以麻醉或刺杀敌人,或用以固着,具有攻击和防卫的功能。一些纤毛虫类外质还可分化成肌丝(myoneme),肌丝是由许多可收缩的纤维组成,例如钟形虫的柄部,外质也参与构成运动细胞器,例如鞭毛、纤毛及伪足等。
内质中包含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器,例如色素体(chromatophore)眼点(stigma)、食物泡(foodvacuole)、伸缩泡(contractilevacuole)等以及细胞结构、线粒体、高尔基体等。
原生动物的细胞核位于内质中,除了纤毛虫类之外,均有一种类型的核。在一个虫体内,核的数目可以是一个或多个。核的外层是一双层膜结构,其上有小孔,可使核基质与细胞质相沟通。核膜内包含有核基质、染色质及核仁。如果核内染色质丰富、均匀而又致密的散布在核内,这种细胞核称为致密核(massivenucleus),如果核质较少,不均匀的散布在核膜内这种核称为泡状核(vesicularnucleus)。纤毛虫具有两种类型的核,大核(macronucleus)与小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表达的功能;小核通常是泡状核,含有DNA,无表达功能,与纤毛虫的表型无关,而与生殖有关,也称生殖核。
四、运动及运动细胞器
运动细胞器有两种类型,一种是鞭毛(flagellum)及纤毛(cilium);一种是伪足(pseudopodium)。
鞭毛与纤毛从结构与机能上两者没有明显的区别,用电子显微镜的观察证明它们的结构是相同的,只是鞭毛更长(5-200μm)、数目较少(多鞭毛虫类除外),多数鞭毛虫具有1-2根鞭毛。纤毛较短(3-20μm)、数目很多。鞭毛与纤毛的直径是固定的,两者直径的差别在0.1-0.3um之间。鞭毛的摆动是对称的,包括几个左右摆动的运动波;纤毛的运动是不对称的,仅包括一个运动波。
不仅原生动物的鞭毛与纤毛有相似的结构,所有后生动物精子的鞭毛、海绵动物领鞭毛细胞的鞭毛、扁形动物原肾细胞中的鞭毛都有相似的结构,这可作为各类动物之间有亲缘关系的一个例证。鞭毛与纤毛除了运动功能之外,它们的摆动,可以引起水流、利于取食、推动物质在体内的流动,另外它们也具有某些感觉的功能。
伪足也是一种运动细胞器,它是由原生质的流动而形成,所以伪足及体形都可改变形状,伪足可用来在物体表面上爬行运动。伪足的形成与运动是由细胞质内微丝的排列而决定。伪足的形状可以是叶状、针状、网状等。
五、营养方式(nutrition)
原生动物包含了生物界的全部营养类型:
1、植物性营养(holophyticnutrition):在植鞭毛虫类,内质中含有色素体,色素体中含有叶绿素(chlorophyll)、叶黄素(xanthophyll)等,像植物的色素体一样,利用光能将二氧化碳和水合成碳水化合物,即进行光合作用,自己制造食物。
2.腐生性营养(saprophyticnutrition):孢子虫类及其他一些寄生或自由生活的种类,能通过体表的渗运作用从周围环境中摄取溶于水中的有机物质而获得营养。
3、动物性营养(holozoicnutrition):绝大多数的原生动物还是通过取食活动而获得营养。例如,变形主类通过伪定的包表作用(engulment)吞噬食物;纤毛虫类通过胞口、胞咽等细胞器摄取食物
六、呼吸作用(respiration)
通过气体的扩散(diffusion),从周围的水中获得氧气。少数腐生性或寄生的种类,它们生活在低氧或完全缺氧的环境下,有机物不能完全氧化分解,而是利用大量的糖的发酵作用产生很少的能量来完成代谢活动。
七、水分调节(waterregulation)及排泄(excretion)
淡水生活的原生动物以及某些海产或寄生的种类,随着取食及细胞膜的渗透作用,相当多的水分也随之不断的进入体内,因此需要不断的将过多的水分排出体外,否则原生动物将会膨胀致死。原生动物的伸缩泡(contractilevacuole)担任这一功能。在身体的一定部位,细胞质内过多的水分聚集,形成小泡,它由小变大,最后形成一个被膜包围的伸缩泡,当其中充满水分后,就自行收缩将水分通过体表排出体外。细胞代谢过程中所产生的含氮废物,也溶于水中进入伸缩泡排出体外,所以伸缩泡维持着体内水分的平衡并兼有排泄作用。伸缩泡的数目、位置、结构在不同类的原生动物中不同。
八、生殖(reproduction)
原生动物的生殖有无性生殖(asexualreproduction)及有性生殖(sexualreproduction)两种方式。无性生殖存在于所有的原生动物,在一些种类中它是唯一的生殖方式,例如锥虫。
1.无性生殖
(1)二分裂(binaryfission)是原生动物最普遍的一种无性生殖,一般是有丝分裂(mitotic),分裂时细胞核先由一个分为二个,染色体均等的分布在两个子核中,随后细胞质也分别包围两个细胞核,形成两个大小、形状相等的子体,二分裂可以是纵裂,如眼虫;也可以是横裂,如草履虫;或者是斜分裂,如角藻(Ceratium)。
(2)出芽生殖(buddingreproduction),实际也是一种二分裂,只是形成的两个子体大小不等,大的子细胞称母体,小的子细胞称芽体。
(3)多分裂(multiplefission),分裂时细胞核先分裂多次,形成许多核之后细胞质再分裂,最后形成许多单核的子体,多分裂也称裂殖生殖(schizogony),多见于孢子虫纲。
(4)质裂(plasmotomy),这是一些多核的原生动物,如多核变形虫、蛙片虫所进行的一种无性生殖,即核先不分裂,而是由细胞质在分裂时直接包围部分细胞核形成几个多核的子体,子体再恢复成多核的新虫体。
2、有性生殖
(1)配子生殖(gamogenesis),大多数原生动物的有性生殖行配子生殖,即经过两个配子的融合(syngamy)或受精(fertilization)形成一个新个体。如果融合的两个配子在大小、形状上相似,仅生理机能上不同,则称为同形配子(isogamete),同形配子的生殖称同配生殖(isogamy)。如果融合的两个配子在大小、形状及机能上均不相同,则称异形配子(heterogamete),根据其大小不同、分别称为大配子(macrogamete)及小配子(microgamete),大、小配子从仅略有大小的区别,分化到形态与机能完全不同的精子(sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦称合子(zygote)。异形配子所进行的生殖称为异配生(heterogamy)。
(2)接合生殖(conjugation),原生动物另一种有性生殖方式是纤电虫所具有的接合生殖。